giovedì 3 maggio 2018

Le origini storiche e genetiche della popolazione italiana

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Il centro di studi genetici "Ethnopedia" sugli aplogruppi Y-DNA provinciali, delle province in cui ha raccolto più di 10 campioni, ha elaborato le mappe infografiche che qui riproponiamo.
Per discendenza patrilineare si sono individuati i seguenti aplogruppi, che risalgono al neolitico:

E1b1b: Mediterranei antichi delle coste nordafricane
G2a: Caucasici antichi
I1: Paleoeuropei del nord
I2: Paleoeuropei balcanici
J1: Anatolici ed egei
J2: Mediorientali
R1a: Indoeuropei orientali
R1b: Indoeuropei occidentali
T: Mediorientali

Aplogruppo popoli portatori origine

 R1b - U152 Lignaggio italo-celtico, Galli cisalpini Cultura di La Tene, Svizzera

 R1b - U106 Lignaggio celto-germanico, Longobardi, Anglo-sassoni, Svevi, Frisia, Jutland

R1b - L21 Lignaggio celto-britannico, bretone, Normanni Cultura dei Bell Beakers

R1b - L23 (ht35) Lignaggio proto-indo-europeo, greco-anatolico, Ittiti, Troiani, Daci e antichi Romani Lidia, Troia, Turchia, Romania

 J2 Lignaggio mediterraneo-orientale, Cartaginesi, Etruschi, Micenei, Greci, Fenici, antichi Romani Mediterraneo

 I1 - I2b Lignaggio nordico pre-indo-germanico, Goti, Vandali, Normanni, Vichinghi, Cimbri Jutland, Danimarca, Scani

Migrazioni umane riscontrate tramite analisi dell'Y-DNA

Paleolitico superiore

Attraverso gli studi sulla variazione genetica del cromosoma Y in Europa, è stato riscontrato un primo periodo di colonizzazione in epoca tardo-glaciale, la quale ha portato alla differenziazione dei primi aplotipi europei associati all'uomo moderno, ogni aplotipo viene di norma associato ad una popolazione la quale, stanziatasi sul territorio, ha avuto un tempo sufficiente per differenziarsi dalla popolazione di origine, dando via ad un proprio aplotipo caratteristico, l'aplotipo I1a risulta maggiormente presente in Scandinavia, la sua frequenza diminuisce rapidamente spostandosi verso la pianura orientale e la frangia atlantica, tuttavia le differenze riscontrate a livello dei microsatelliti mostrano che probabilmente nel sud della Francia si debba ricercare la zona di origine delle popolazioni portatrici degli aplotipi I1a e I1c. l'aplotipo I1b si estende dall'adriatico orientale fino all'Europa orientale, e diminuisce in direzione dei Balcani meridionali, scompare bruscamente nel nord Italia. Si suppone che l'aplotipo I e sotto prodotti si sia originato durante l'ultima glaciazione nell'area dei Balcani o dell'Europa dell'est. Al contrario, la popolazione portatrice di I1b2, molto probabilmente si originò nel sud della Francia, subendo un'espansione nel periodo post-glaciale, ed a seguito dei flussi migratori, avrebbe poi colonizzato la Sardegna circa 9000 anni fa[10].

Mesolitico e Neolitico



Frequenza dell'aplogruppo R1b in Italia[11].
Durante questo periodo si ha un grado di espansione apprezzabile dell'uomo moderno nella penisola Italiana, gli studi attuali risultano molto complessi a causa della deriva genetica e degli effetti fondatori locali che si sono verificati su tutta la penisola in questo periodo di tempo. L'Aplogruppo R1b (Y-DNA), viene ritenuto essere la più antica linea genetica presente nel continente europeo[5], la sua presenza viene comunemente associata ad un effetto del fondatore verificatosi nell'Europa centro occidentale[12][13]. Le popolazioni stanziatesi in Italia dal Mesolitico sono caratterizzate da alte frequenze di R1*(xR1a1), condizione che si ritrova ad oggi nelle popolazioni basche, ritenute le più somiglianti geneticamente ai primi europei, durante il Neolitico i migranti introducono le varianti E3B1 e J2, il 27% delle variazioni genetiche totali, basate sull'analisi dei polimorfismi indicano un chiaro gradiente di distribuzione della popolazione italiana sull'asse nord-sud della penisola, le variazioni introdotte nel Neolitico non sembrano essere dovute a flussi migratori provenienti dalla Spagna, ma si configurano come migrazioni provenienti dall'Asia o dall'Anatolia attraverso l'attuale area Balcanica; diversi autori hanno suggerito che l'asse di distribuzione Nord-Sud delle differenze genetiche fra le popolazioni italiane siano dovute agli eventi di colonizzazione greca nel Sud, tuttavia nuovi studi suggeriscono che in epoca Neolitica fu l'influenza delle popolazioni provenienti dall'Anatolia la causa principale delle differenze nel bacino genetico italiano, assegnando ai greci un ruolo di secondaria importanza; attualmente si assume che durante il Neolitico si consolidò l'aplotipo principale R1*(xR1a1) mentre gli aplotipi HGS, E3B1 e J2 risultano assenti o presenti a bassa frequenza, in particolare nel nord d'Italia si ritrova a bassissima frequenza E3b2 di origine 
africana[14].

Il sito web Eupedia.com ha appena aggiornato la mappa della diffusione dell'aplogruppo R1b in Europa. Questo aplogruppo è il più diffuso in Europa occidentale e, in Italia centro-settentrionale, raggiunge livelli superiori al 60% della popolazione. La definizione delle aree sulla mappa è più precisa e ci permette di meglio definire l'hot-spot che vede la massima concentrazione dell'R1b (substrato genetico italo-celtico/germanico) nelle seguenti aree:

Toscana nord-occidentale: province di Massa, Lucca, Pistoia, Prato;
Emilia: province di Parma, Reggio-Emilia, Modena;
Lombardia centro-orientale: province di Cremona, Mantova, Brescia, Bergamo, Sondrio.

 E' da notare come nei dialetti parlati in queste aree emergono delle significative analogie con termini dell'alto tedesco antico, suggerendo che all'identità genetica corrisponda anche un'identità linguistica e culturale maturata a partire dall'alto-medioevo, in seguito alla presenza dei Longobardi.

R1b-S28 (U152)

La distribuzione della variazione STR di R1b in Europa diminuisce da est a ovest, suggerendo un ingresso in Europa dall'Asia occidentale con la diffusione dell'agricoltura[15]. R1b viene spesso citato come esempio di una distribuzione ad onda dell'aplogruppo, in questo caso, da est a ovest.[16]. La proposta di un'origine a sud-est di R1b origina con la scoperta dei primi subcladi di R1b localizzati in Asia occidentale e il più recente in Europa occidentale[17][18]. Tuttavia non vi è accordo sulle datazioni della migrazione o migrazioni responsabili di questa distribuzione, non si escludono migrazioni prima o dopo il Neolitico[17].
David K. Faux ha ipotizzato che la mutazione S28 (marcatore U152), e relativi sottogruppi, possano essere associati in maniera non esclusiva alla popolazione celtica dell'arco Alpino[19][20].
Alcuni studi hanno identificato l'esistenza di un sottoclade a livello dell'arco Alpino localizzato nell'Italia nord occidentale chiamato S28/U152 il quale suggerisce l'esistenza di un nucleo di dispersione aplotipica proprio della penisola italiana a livello delle Alpi, comprendente il nord-ovest italiano a partire dal 1200 aC[21], tuttavia non è ancora stata identificata la prima area geografica nella quale sia comparso tale marcatore.
Questa subclade dell'aplogruppo R1b è la più comune nella penisola italiana (26,6% al Nord e 10,5% al Sud), in particolare nel nord, dove si domma la componente celtica.

E1b1b (ex E3B)

E1b1b (E-M215), precedentemente noto come E3B (o "aplotipo V")[22] è definito dalla mutazione M215.[23][24][25], attualmente è oggetto di numerose controversie.
Attualmente le linee partilineari di E-M215 ed E-M35 appaiono identiche, si ritiene che l'aplogruppo compaia in Africa orientale circa 22400 anni fa.[23][26]
In Europa è presente E-M35, alcuni studiosi hanno ipotizzato che questa mutazione possa rappresentare il marcatore di un'antica migrazione avvenuta nel tardo Pleistocene dal Nord Africa verso l'Europa, Sinai ed Egitto[27].
In Italia prevale il sottoclade E1b1b1b1 (E-M81).
Alcuni studiosi hanno avanzato l'ipotesi secondo la quale l'aplogruppo E3b1a2 sia stato introdotto in Gran Bretagna a partire dalle popolazioni Caucasiche, spinte in quanto arruolate dall'esercito Romano a colonizzare l'isola Britannica, assegnando alla dominazione imperiale Romana un ruolo indiretto nella diffusione di questo aplotipo, appartenente alla penisola caucasica, nell'isola Britannica[28].

J2a-M410 e J2b-M12

La diffusione dell'aplotipo J2 nel bacino del Mediterraneo viene spesso associata all'espansione dei popoli agricoli durante il periodo Neolitico[29]. La comparsa di J2 è stimata a circa 18,500 anni fa con uno scarto di 3.500 anni fa[30]. Taluni studiosi lo inseriscono fra gli aplogruppi dell'Asia occidentale e sud-orientale, associandolo alla presenza di reperti archeologici del neolitico, come statuette e ceramiche dipinte[31] è stata avanzata l'ipotesi che il subclade J2a-M410 appartenga ai primi agricoltori[32]. Tuttavia altri studiosi ipotizzano un possibile evento di dispersione nel post-neolitico, in particolare legato alla dominazione della Grecia antica[33]. In Europa, la frequenza di aplogruppo J2 scende drammaticamente muovendosi verso nord dal Mediterraneo.
In Italia, J2 si presenta con frequenze regionali che variano tra il 9% e il 36%[34].
È stato proposto che il subclade J2a-M410 sia collegato alle popolazioni dell'antica Creta. L'aplogruppo J2b-M12 è stato associato con la Grecia del Neolitico (circa 8500 - 4300 aC) ed è stato segnalato all'interno di siti Cretesi (3,1%)[35].

J1 J-M267

Negli studi meno recenti viene denominato UE10, questo aplogruppo si trova con frequenze importanti nel Medio Oriente, Caucaso, Nord Africa, Corno d'Africa. Si trova anche meno frequentemente, ma ancora occasionalmente in quantità significative, in Europa e in Estremo Oriente come il subcontinente indiano e nell'Asia centrale.
J1 viene diviso in diversi sub-cladi, alcuni dei quali sono stati riconosciuti prima ancora di J1, per esempio J-M62[36]. Con la sola eccezione di J1c3, la maggior parte dei subcladi non risultano comuni[37]. La frequenza e la diversità di J1 (e anche di J2) rendono questo aplotipo uno dei marcatori candidati tramite i quali si ipotizza che si possa ricostruire la diffusione della tecnologia agricola durante il Neolitico.

PopolazioneSample sizeJ1 totaleJ1 in assenza di P58J-P58 (J1c3)pubblicazione
Nord Est Italia670.0%NANABattaglia et al. (2008)[38]
Italiani9150.7%NANACapelli et al. (2009)[39]
Siciliani2363.8%NANADi Gaetano et al. (2009)[40]

G M201

L'aplogruppo G del cromosoma Y si presenta a basse frequenze in più popolazioni, ma risulta distribuito in Europa, Nord Asia e Asia occidentale, Nord Africa, Medio Oriente, India, Sri Lanka e Malesia.
Attualmente non vi è consenso sulle date e luoghi di origine di questo aplogruppo[41][42].
In Europa occidentale e nell'area del Mar Nero l'aplogruppo G si trova in media in circa il 5% della popolazione. La concentrazione scende al di sotto di questa media in Scandinavia, Polonia, Islanda e isole britanniche.
In Tirolo (e Alto Adige) la percentuale G raggiunge l'8% o più; Nelle zone settentrionali ed in Sardegna raggiunge picchi all'11% della popolazione[43]. Analisi genetiche sui resti della mummia del Similaun, meglio nota come Ötzi, hanno dimostrato che apparteneva a una subclade (G-L91) di questo aplogruppo [44].

Migrazione successive dal I millennio a.C. all'Alto-Medioevo

Romanizzazione

In Europa ed in Italia il fenomeno della romanizzazione ha apportato importanti contributi sul piano culturale, politico e storico delle popolazioni, tuttavia non emerge un ruolo di omogeneizzazione a livello genetico[45]. Le varie aree dell'Italia presentano ad oggi differenze sul piano della distribuzione percentuale degli aplotipi, legati alla discendenza Y nelle varie zone d'Italia, la quale appare più similare alla distribuzione del periodo pre-romano.
Sotto il profilo genetico la penisola italiana e le isole del Mediterraneo hanno interessato diversi autori: ciò si deve alla contemporanea presenza di popoli rimasti relativamente isolati, quali per esempio i Sardi, e popolazioni enormemente eterogenee e da sempre interessate da fenomeni migratori, quali per esempio quelle costiere dell'Italia meridionale[45].

Frequenza in Europa dell'aplogruppo I (M253), maggiormente diffuso in Scandinavia e Germania settentrionale (territorio originario dei Germani)[46][47]
Anche le migrazioni avvenute in suolo italico dalla caduta dell'Impero romano d'Occidente fino all'anno 1000 d.C. non hanno alterato in maniera significativa il pool genetico degli odierni italiani; si stima che l'aplogruppo I sia diffuso fra gli italiani del nord nell'ordine del 2-3% e fra gli italiani del sud nell'1-1,5%[48]. Alcuni subcladi dell'aplogruppo R1a, che potrebbero essere penetrati in Italia assieme alle invasioni provenienti dall'Europa nord-occidentale, compaiono in ordini di percentuali fra il 2,5% ed in particolare R1b1c9 a cui appartiene il 3,5% degli italiani[49], 5,6% nel Nord Italia[12][13], particolarmente diffusa fra i popoli dell'Europa nord-occidentale, essendo però questi subcladi appena citati piuttosto diffusi anche in altre aree europee è difficile stabilire se siano stati veramente introdotti in Italia da migrazioni di quei popoli.

Saraceni

Ulteriori migrazioni di popoli come le scorrerie saracene non hanno intaccato in percentuali significative la distribuzione aplotipica dell'Italia peninsulare, eccezion fatta per la Sicilia dove la civiltà araba e berbera ha prosperato per circa un secolo (emirato di Sicilia) e l'impatto della colonizzazione arabo-berbera è avvenuto in modo più intenso rispetto alla penisola, non modificando tuttavia in modo significativo la composizione neolitica dell'isola[50]. Il contributo berbero si stima tra il 6% e il 7,5% in Sicilia, 6,5% in Puglia Nord-Occidentale, 4,8% in Campania orientale; è da sottolineare il fatto che precedenti studi effettuati nelle stesse aree diedero percentuali minori. Le altre regioni dimostrano percentuali minori, dallo 0 al 2%[51][52].

Aplogruppi del cromosoma Y dominanti in Europa

Albero filogenetico degli aplogruppi del cromosoma Y e X

Magnifying glass icon mgx2.svgLo stesso argomento in dettaglio: Aplogruppi del cromosoma Y e Aplogruppi mitocondriali umani.

Mappa Genetica dell'Europa

Magnifying glass icon mgx2.svgLo stesso argomento in dettaglio: Storia genetica dell'Europa.
Recentemente diversi ricercatori hanno contribuito allo sviluppo di una mappa genetica dell'Europa, questa mappa mostra un evidente grado di somiglianza strutturale alla mappa geografica. Le principali differenze genetiche si sono riscontrate fra le popolazioni del nord e del sud.
Una ricerca genetica pubblicata su Current Biology, che prendeva a campione 24 popolazioni umane europee, conferma che le differenze genetiche in Europa sono direttamente proporzionali alla distanza tra i popoli con maggiori differenze per l'Italia e la Finlandia. Le popolazioni abitanti questi due paesi mostrerebbero quindi una maggiore distanza genetica rispetto alle altre 22 popolazioni campionate per via delle barriere geografiche che li separano dalle altre popolazioni.[53][54] Per ciò che concerne l'Italia in particolare uno studio del 2014 rileva che le popolazioni italiane sono estremamente eterogenee da un punto di vista genetico, tanto da poter paragonare la loro diversità a quella che si osserva tra gruppi che vivono agli angoli opposti dell'Europa.[55][56]
I ricercatori ipotizzano tre principali eventi di colonizzazione a partire da sud, avvenuti circa 45.000 anni fa, i primi esseri umani moderni entrerebbero in Europa da sud, dopo questo ingresso si verificò un'interruzione dei flussi migratori dovuto ad un massimo glaciale, circa 20.000 anni fa, la seconda colonizzazione avvenuta al ritiro dei ghiacci risalirebbe a circa 17.000 anni fa a partire da popolazioni di ritorno dalle zone di rifugio a sud[57], l'ultima colonizzazione si ebbe intorno ai 10.000 anni fa con l'espansione dal Vicino Oriente dell'agricoltura.[58][59]

Note

  1. ^ Ancora oggi alcuni biologi, tra cui Jared Diamond, sono del parere che la distinzione tra i generi Homo e Pan sia del tutto arbitraria e artificiosa, risolvibile riclassificando lo scimpanzé comune come Homo troglodytes ed il bonobo come Homo paniscus.
  2. ^ L'uomo moderno secondo gli studi genetici, è originario dell'Africa. Durante il processo di migrazione chiamato Out-of-Africa 2.
  3. ^ SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms).
  4. ^ Non-Recombining Y-chromosome.
  5. ^ a b Ornella Semino, G.Passarino; PJ. Oefner et al., The Genetic Legacy of Paleolithic Homo sapiens sapiens in Extant Europeans: A Y Chromosome Perspective, in Science Magazine, nº 5494, novembre 2000, pp. 1155-1159.
  6. ^ [1] Eupedia: Distribution of European Y-chromosome DNA (Y-DNA) haplogroups by region in percentage. See note n° 4.
  7. ^ [2] American Journal of Human Genetics : Mitochondrial Haplogroup U5b3: A Distant Echo of the Epipaleolithic in Italy and the Legacy of the Early Sardinians
  8. ^ [3] Distribuzione europea del DNA mitocondriale (mtDNA) aplogruppi per regione in percentuale
  9. ^ [4] Differenziazione su base cronologica degli aplogruppi del mtDNA
  10. ^ Copia archiviata (PDF), su arheologija.ff.uni-lj.si. URL consultato il 19 marzo 2008 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2009). Siiri Rootsi : Y-Chromosome haplogroup I prehistoric gene flow in Europe
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  20. ^ David K. Faux Y-Chromosome Marker S28/U152 Haplogroup R-U152
  21. ^ Mappa di dispersione del sottoclade S28/U152 [8] basata sulla ricostruzione della discendenza Y ISOGG [9]
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  58. ^ Genes mirror geography within Europe
  59. ^ Genes mirror geography within Europe - Figure 2

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

  • Luigi L. Cavalli Sforza, Paolo Menozzi e Alberto Piazza, Storia e geografia dei geni umani, 2ª ed., Milano, Adelphi, 2000, ISBN 978-88-459-1588-8.
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  • Luigi L. Cavalli Sforza, Francesco Cavalli-Sforza e Ada Piazza, Razza o pregiudizio? L'evoluzione dell'uomo fra natura e storia, Milano, Einaudi scuola, 1996, ISBN 88-286-0297-X.
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  • (EN) Luigi L. Cavalli-Sforza e A.W.F. Edwards, Analysis of human evolution, in S. J. Geerts (a cura di), Genetics Today. Proceedings of the XI International Congress of Genetics, The Hague, The Netherlands, September, 1963, vol. 3, Oxford, Pergamon Press, 1965, pp. 923–933.
  • (EN) The genetics of human population, con Walter F. Bodmer, San Francisco, W. H. Freeman and C., 1971.

Voci correlate[modifica | modifica wikitesto]


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